Модификационная изменчивость. Наследственная изменчивость как изменение проявления действия генов при реализации генотипа в различных условиях среды. Понятие о норме реакции

Организмы, имеющие одинаковый генотип, но развивающиеся в различных условиях внешней среды, могут иметь разные фенотипы. Такое фенотипическое разнообразие особей называется модификационной изменчивостью. Модификационная изменчивость ограничена нормой реакции. Нормой реакции называется генотипически определяемая способность организма варьировать степень выраженности признаков в определенных пределах в зависимости от условий внешней среды. Для изучения нормы реакции прежде всего необходимо иметь генетически однородный материал и помещать его в варьирующие условия внешней среды.

Достаточно однородным материалом могут служить у растений клоны (вегетативно размножающееся потомство одного растения); чистые линии (потомство одного самоопыляющегося растения). Термин введен датским генетиком В. Иоганнсеном. Им была изучена им модификационная изменчивость семян чистых линий фасоли. У микроорганизмов однородным материалом являются также клоны; у животных и человека – идентичные близнецы.

В качестве условий, вызывающих модификационную изменчивость и помогающих в изучении нормы реакции могут быть использованы самые разнообразные условия среды.

У некоторых бабочек (траурница, павлиный глаз) в условиях низких температур окраска бывает иной, чем при высоких температурах, причем эта закономерность проявляется как в опыте, так и природе. Изменение окраски в зависимости от температуры наблюдается у колорадского жука, у горнастаевого кролика. Иногда эти изменения сохраняются в течение нескольких поколений. Это длительные модификации. Однако, в большинстве случаев окраска у животных – признак стабильный. Так коровы европейской породы будут иметь одинаковую окраску как при разведении их на родине, так и в Южной Африке.

Примером модификационной изменчивости служит так же стрелолист, который имеет различные листья: стреловидные, сердцевидные (плавающие) и лентовидные (подводные). Следовательно, у стрелолиста последовательно – наследственно заложена не определенная форма листа, а способность в некоторых пределах изменять эту форму в зависимости от условий существования, что является приспособительной особенностью организма, тем более, что особи, имеющие одинаковый генотип, реагируют на внешние условия одинаково. Модификационная изменчивость носит массовый характер.

2. Математический метод как основной при изменении модификационной изменчивости

При изучении модификационной изменчивости генетики имеют дело с генетически однородным материалом, развитие которого проходит в изменившихся (варьирующих) условиях внешней среды. Такие условия как влажность, температура, освещенность, структура и плодородие почвы и др. никогда не бывают одинаковы даже на одном поле. Поэтому на одном поле пшеницы длина колосьев может колебаться от 6,2 до 13,4 см. Определенный комплекс условий влияет на одно растение, определяя длину его колоса в 7,4 см., а другое сочетание тех же условий, влияет на другое растение, определяет длину его колоса 8,2. И то, что у первого растения длина колоса оказалось именно 7,4 см., а не какая-то другая,- дело случая. Это относится к количественным признакам животных и микроорганизмов. Следовательно, при изучении закономерностей модификационной изменчивости задача сводится к изучению в массе случайных явлений закономерности. А это можно сделать используя метод статистики.

При учете изменчивости некоторых признаков разных особей видно, что полученные после подсчета числа отличаются друг от друга не меньше чем на единицу (например, число колосков в колосе, число семян в коробочке, число позвонков и т.д. можно сосчитать: 1,2,3). Такая изменчивость называется прерывистой или дискретной.

При измерении других признаков получаются числа, которые отличаются друг от друга не только на единицу, но и на доли единицы. Например, длина колоса, объем ядра, вес животного можно измерить и получить числа: 16,1; 16,3; 18,4; 17,6; 16,4. При ранжировании, т.е. перестановке их от самой маленькой до самой большой величины они могут составит непрерывный ряд. Это непрерывная изменчивость. Оба типа изменчивости относятся к количественной изменчивости, а признаки называются количественными. Однако некоторые качественные признаки могут быть охактеризованы степенью их выраженности. Окраска может быть оценена с помощью спектрофотометра выражена в единицах шкалы.

В записанных подряд цифрах в ходе исследования трудно заметить какую-либо закономерность. Так, число колосков в колосе: 16, 17, 15, 16, 19, 20. Длина колоса: 6,8; 7,2; 10,9; 10,11; 13,6 см; и т.д. Полученные числа необходимо систематизировать, т.е. составить вариационный ряд. Это можно сделать двояко: ранжировать или разбить вариационный ряд на классы, т.е. в одну группу отнести несколько вариаций. Для этого в обеих случаях надо определить пределы варьирования, т.е. самую малую из величин и самую большую – максимальную. По числу колосков в колосе пределы варьирования будут от 15 до 20, а по длине колоса от 6,8 до 13,6 см. полученный результат уже дает представление о размахе модификационной изменчивости и о широте нормы реакции изучаемых признаков. Однако, эта закономерность будет еще лучше заметна при рассматрении составленного вариационного ряда и его графического изображения. Варриационный ряд будет следующий:

Графическое изображение вариационного ряда, или как его называют, полигон распределения числа колосков в колосе будет иметь следующий вид. По оси абсцисс отложим значение вариаций – х, а по оси ординат – чистоты – f. Из приведенных данных видно, что не все вариации встречаются с одинаковой частотой. Чаще всего встречаются вариации, которые стоят в середине ряда и значительно реже те, которые стоят на концах ряда.

Однако, основной характеристикой модификационной изменчивости являются среднее арифметическое.

Обозначается оно х – х – надчеркнутое и определяется как частное от деления суммы изначений всех вариантов на их число:

х=∑х •f

n где ∑ - сумма х – вариации; n – сумма частот. х = 1747 =17,5 колоска. 100

Кроме общей характеристики изменчивости, следует объективно оценивать и изменчивость изучаемого материала. Если кроме 100 изучаемых колосьев из того же материала взять еще 100, то среди них наверняка могут встретиться колосья с 14 и 22 колосками, ведь крайние величины, как уже было отмечено, встречаются редко и в первую сотню колосьев могли случайно не попасть. Значит пределы изменчивости признака от 15 до 20 колосков были занижены. Поэтому предлагается для характеристики изменчивости использовать второй основной параметр вариационного ряда – стандартное отклонение δ – сигма. Его определяют по формуле: δ = ±√ ∑(х-х)²• f

n – 1.

Вопросы для самоконтроля: 1. Что такоемодификационная изменчивость.

2 Понятие о норме реакции.

3. Математический метод как основной при изменении модификационной изменчивости.

Рекомендуемая литература: М.Е. Лобашев и др.«Генетика с основами селекции». М., МГУ, 1978год. 425стр.

С.Г. Инге-Вечтомов «Генетика с основами селекции». Москва «Высшая школа». 1989год, 590стр.

Р.Г. Заяц. и др. «Общая и медецинская генетика». Ростов- на- Дону. «Феникс». 2002год. 315стр.