Дегидрирование субстратов и окисление водорода (образование воды) как источник энергии для синтеза АТФ

АТФ - чрезвычайно важная молекула клетки. Она непрерывно синтезируется и используется. Энергия для синтеза АТФ поступает от субстратов, содержащих высокоэнергетические электроны в ходе их дегидрирования. Электроны высоких энергий извлекаются из субстратов в ходе гликолиза (в цитозоле), при преобразо­вании пирувата в ацетил-КоА и в цикле трикарбоновых кислот (в митохондриаль-ном матриксе). Молекулы НАДН и ФАДН₂ переносят эти электроны в дыхатель­ную цепь, локализованную в во внутренней митохондриальной мембране.

Дыхательная цепь состоит из переносчиков электронов, сгруппированных в 4 ферментативных комплекса, и ферментов. Особенность переносчиков электронов дыхательной цепи в том, что каждый способен принимать электроны от преды­дущего и отдавать последующему. Прием и передача электронов молекулами пе­реносчиков происходит упорядоченно в соответствии с их электрохимическими потенциалами. Под электрохимическим потенциалом молекулы понимают её спо­собность вступать во взаимодействие с электроном. Т.е. присоединять электрон и при этом восстанавливаться и отдавать его и при этом окисляться. Электрохими­ческий потенциал молекулы это её способность участвовать в окислительно-восстановительных реакциях. В начало дыхательной цепи электроны вносит НАДН - он обладает самым низким электрохимическим потенциалам. В конце дыхательной цепи находиться кислород - его электрохимический потенциал са­мый высокий. Электроны, перемещаясь по дыхательной цепи в сторону кислоро­да, совершают полезную работу по переносу протонов из митохондриалыуого матрикса в межмембранное пространство (рис. 13). На восходящих участках тра-

ектории каждый электрон перемещается вместе с протоном, т.е. в форме атома водорода, затем отделяется от протона на внешней стороне мембраны и продол­жает движение внутри мембраны. В межмембранном пространстве накапливают­ся протоны из митохондриального матрикса. Электрон теряет порции своей энер­гии на всех участках траектории. На восходящих участках траектории электрон расходует энергию на совершение полезной работы, а на нисходящих участках полезная работа не совершается, хотя электрон также теряет часть своей энергии. 40-45 % энергии электронов используется для создания протонного градиента, ко­торый, в свою очередь расходуется на синтез АТФ. 20-25 % энергии электронов используется для транспорта необходимых субстратов. Остальная энергия элек­тронов рассеивается в виде тепла, поэтому митохондрии место теплообразования. Движение электронов по дыхательной цепи создает протонный градиент и значи­тельную трансмембранный электрохимический потенциал между межмембран­ным пространством и митохондриальным матриксом (его обозначают АцН⁺ = 0,25 Вольта). ДцН* складывается из ДЧ* = 0,2 Вольта (это электрический потенциал, обусловленный разными зарядами по обе стороны мембраны) и АН⁺ = 0,05 Вольта (химический потенциал, обусловленный различной концентрацией протонов по обе стороны мембраны).

Энергия этого электрохимического градиента затем используется для синтеза АТФ (её использует АТФ-синтетазный комплекс, комплекс V) и транспорта необ­ходимых субстратов. Эндогенная вода

Эндогенной называется вода, возникающая в клетках в основном при функциони­ровании дыхательных цепей в митохондриях. Некоторое количество эндогенной воды образуется при микросомальном окислении и при разложении пероксида водорода. У взрослого человека в сутки возникает 400^-450 мл эндогенной воды. Каталаза присутствует во всех клетках организма и разлагает пероксид водорода:

Н₂О₂ + Н₂О₂ -+ О₂ + 2 Н₂О

Глутатионпероксидаза также присутствует во всех клетках организма и разлагает пероксид водорода. Содержит селеноцистеин в активном центре.

2 Глутатион-SH + Н₂О₂ -> Глутатион-SS + 2Н₂О Глутатионпероксидаза также восстанавливает гидроперикиси липидов. В конце дыхательной цепи электроны взаимодействуют с кислородом и протона­ми из матрикса и образуется молекулы воды: 4е' + 4Н⁺ + О₂ —» 2Н₂О. Особенность образования воды в этой реакции состоит в том, что в неё входят электроны с достаточно низким уровнем энергии. Они уже израсходовали свою значительную энергию на создание протонного градиента. Поэтому роль много­численных переносчиков электронов, локализованных во внутренней митохонд-риальной мембране, состоит в замедлении взаимодействия высокоэнергетических электронов с кислородом. Если бы их не было, то выделяющаяся тепловая энер­гия разрушила бы митохондриальную мембрану.